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viernes, 17 de diciembre de 2010

IV.- Procesamiento de la información visual en la Vía Óptica y el Cortex

En este capítulo avanzamos en el procesamiento de la información. Desde la retina, el estímulo visual se codifica en estímulo eléctrico y sale fuera del ojo, pasa a la “Vía Óptica”, al Núcleo Geniculado Lateral y al Cerebro, donde se recodifica la información y se distribuye en distintas regiones del cortex y áreas extraestriadas. Veamos qué es lo que sucede.

PROCESAMIENTO NEURAL EN EL NÚCLEO GENICULADO LATERAL.

Hasta ahora hemos visto lo que ocurría en la retina, ahora la señal generada pasa a la vía óptica y llega al Núcleo Geniculado Lateral (NGL) en el tálamo, de donde saldrán fibras que en su mayoría llegarán al cortex estriado de los lóbulos occipitales. Podríamos decir que el 90% de las fibras que salen por el Nervio Óptico (NO) llegan al NGL, mientras que el otro 10% van a los Colículos Superiores, encargados de regular los movimientos oculares. Al NGL no sólo le llegan fibras del NO, también llegan fibras de otras estructuras,  como el cortex, tallo cerebral o de otras regiones del tálamo.

Un hecho importante que se ha podido ver recientemente es que por cada 10 estímulos que llegan desde la retina, tan solo cuatro salen hacia el cortex, lo cual significa que el NGL funciona como un filtro. También constituye un hecho diferencial el que al NGL le llegan fibras del ambos ojos, es un órgano bilateral, organizado en 6 capas, cada una correspondiente a un ojo, de forma alterna, así un ojo envía fibras a las capas 1,4 y 6 y el otro a las capas 2, 3 y 5.

En las capas del NGL se mantiene el mapa retinotópico  así cada punto del NGL corresponde a un punto específico de la retina y a su vez,  un punto adyacente en el NGL corresponderá a un punto contiguo en la retina. Existen tres tipos de células que llegan al NGL desde la retina, las células P, de la vía parvocelular, que responden a estímulos sostenidos, con sinapsis en las capas 3,4,5,y 6. Las células M, de la vía magnocelular, que responden en forma de ráfagas y que hacen sinapsis en las capas 1 y 2 y, por último las llamadas células K o koniocelulares, cuya función sigue sin estar demasiado clara. Schiller en 1990 fue el primero en determinar las funciones de estas fibras, estableciendo que la vía magno era sensible al movimiento mientras que la parvo era sensible al color y a la detección de detalles, funcionando como canales independientes.

ESTRUCTURA NEURAL EN EL CORTEX


Las señales del NGL llevan información al cortex sobre las características de la escena visual, que va desde cambios sencillos en la intensidad de  la luz a patrones complejos, como los rostros o estímulos en movimiento. Toda esta información llega siguiendo diferentes canales, la mayoría independientes, por ello la primera función del cortex es integrar toda la información hasta tener un “todo” que represente la escena visual.

En el cortex encontramos tres tipos de neuronas, simples, complejas e hipercomplejas. Las Células Simples son del tipo centro periferia pero su geometría ya no es circular sino rectangular. Básicamente se identifican tres tipos diferentes, unas con centro ON flanqueadas por periferia OFF, otras con la situación inversa y un tercer grupo que responden a un borde de luz-oscuridad, cuando cae en la frontera entre la región positiva y negativa.



Se obtendrá respuesta  positiva cuando el estímulo cae en la zona excitadora y cuanto más rellene su superficie, sin invadir la región adyacente inhibidora, más potente será la respuesta, así el estímulo idóneo es una banda de luz situada exactamente sobre la zona + de excitación (a). De la misma forma, en la figura (b),  la respuesta máxima la tenemos con una banda oscura ajustada en tamaño y dirección a la zona central. En la figura (c), la respuesta mejor corresponde a bordes de luz oscuridad, con la orientación precisa que corresponde a esa célula, así la estimulación con luz difusa no evoca respuesta de ningún tipo en ninguna de las células simples descritas.

Las células simples funcionan con aferencias que llegarían de células de retina y NGL con centro periferia circular, tal como se registra en la figura, el conjunto de varias células adyacentes de este tipo enviarían información a una célula simple. El solapamiento de sus campos receptores podría explicar el comportamiento de una célula simple tipo (a) descrita anteriormente.


Las células de retina con campos circulares centro periferia envían  señales a una célula simple del cortex que constituye el campo receptor que vemos en la figura.

Las Células Complejas, constituyen  3/4  partes de las células corticales estriadas y sus campos receptores también tienen una geometría rectangular y, como las células simples, son muy sensibles a la orientación, aunque responden por igual siempre que el estímulo excitador caiga dentro de su campo receptor, aunque la respuesta máxima se obtiene cuando el estímulo se desplaza a lo largo del campo receptor.



De la misma forma que en  las células simples, las complejas reciben aferencias de varias células simples, solapándose sus campos receptores contiguos, con la misma orientación se obtendría una respuesta como las descritas para las células complejas.





Estas células se disparan cuando se produce la estimulación selectiva según la orientación, pero también  debe ser selectiva al sentido del movimiento. En el esquema hay respuesta cuando el sentido es hacia la derecha, y es nulo hacia la izquierda, aunque la barra excitadora corresponda a la orientación de la célula compleja (C.C.) sobre la que se desplaza.




Un posible mecanismo para explicar esta situación es el que asume la presencia de células intermedias entre las simples (C.S.)  y las complejas. En el esquema anterior se expresa esta relación, así el resultado final será que no hay disparos de las células complejas cuando el estímulo se desplaza de izquierda a derecha.

El tercer tipo de células corticales son las Hipercomplejas, con campos receptivos mayores y más sensibles al movimiento del estímulo y a su tamaño. Destaca el tipo de célula conocida como de “inhibición final”,  donde el estímulo en movimiento debe ajustarse en su lugar o longitud al tamaño del campo receptor de la célula y si lo sobrepasa se producirá una respuesta inhibidora más débil o nula:




Esto supone que junto al campo receptor excitado hay un campo lateral inhibidor, tal como aparece en la figura anterior, donde se aprecian tres células complejas ordinarias que envían información, aferencias, a una célula hipercompleja de inhibición final. Con esta composición  se pueden dar situaciones como la siguiente: en (a) la respuesta es máxima ya que el estímulo se ajusta a la zona excitadora del campo receptor. En (b) la respuesta es escasa, ya que la barra excitadora invade el campo receptor lateral inhibidor y en (c) vuelve a darse una respuesta máxima ya que aparecen dos estímulos, uno optimo, similar al que aparecía en (a) y otro en la zona de inhibición, pero sin corresponder a la orientación de esta célula hipercompleja, así no produce ni estimulación ni inhibición:



Esta situación  es útil para explicar la percepción de esquinas o figuras curvas, donde la extensión de la zona curva sobre los campos laterales inhibidores no debilita la respuesta generada:

PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN EN EL CORTEX

Vemos como las células del cortex responden a estímulos en forma de barras, con orientación y movimiento específicos pero, el proceso de reconocimiento requiere más cosas, entre ellas la determinación de los detalles de los objetos que están en la escena visual. Para ello el cortex realiza una descomposición de la escena en frecuencias de contraste, cada elemento de la escena se puede analizar mediante un escaneo en que se determina su contraste punto por punto. Cuando observamos un objeto con muchos detalles, las bandas de frecuencia son muy estrechas, cada una corresponde a un punto, y hablamos de frecuencias altas, mientras que cuando observamos un espacio vacío o un objeto muy regular, los puntos que lo constituyen son muy parecidos y las bandas de contraste que genera son amplias, gruesas, entonces hablamos de frecuencias bajas. Lo que se ha visto es que en el cortex hay células adaptadas para responder a diferentes frecuencias, altas, medias o bajas, estableciendo canales de percepción específicos, relacionados pero independientes.



Las frecuencias espaciales corresponden al tamaño de los objetos o de los detalles de estos, cuanto más altas, mayor es el detalle de la información que transmite. Esto permite determinar el grado de visión mediante el análisis de de la detección del tamaño de las bandas de frecuencia y para ello utilizamos el concepto de ángulo de visión, que es el ángulo de un objeto respecto al ojo del observador, tal como se muestra en la figura, donde a medida que se aleja la persona del ojo del observador (b), el ángulo visual disminuye:



El ángulo visual depende del tamaño del objeto y de la distancia de este respecto al observador. El ángulo visual indica el tamaño que tendrá el objeto en la retina. Como regla general, el tamaño de las frecuencias espaciales las expresamos en ciclos por grado y corresponden al ángulo que determinan la bandas en la retina, los grados que corresponden a cada banda de contraste así un ángulo de un ciclo equivale a un tamaño de banda de un grado y un enrejado con este tamaño de banda, diremos que tiene un valor de un ciclo por grado.

Para trabajar con enrejados de frecuencia podemos utilizar diversos sistemas matemáticos que las representen. El sistema más utilizado es el Análisis de Fourier, que asigna un valor según la intensidad de contraste de cada banda, pudiendo descomponer cada objeto según la frecuencia de banda que queramos, tal como vemos en la figura.



       
Vemos como en la imagen que corresponde a las frecuencias altas se aprecian los detalles pequeños, mientras que si solo utilizamos frecuencias bajas, desaparece el detalle y la imagen es más grosera. El cortex tiene células especializadas en el análisis de frecuencias espaciales específicas. Se conocen como analizadores de frecuencias espaciales y constituyen canales de información independiente. Mediante estudios de psicofísica se ha determinado que existen tres canales principales, los de frecuencias bajas (0.1 c/g) que corresponden a un ángulo de visión (agudeza visual),  de 0.1, aproximadamente, canal de frecuencias medias (0.3-0.5 c/g), correspondiente a ángulos de agudeza visual de 0.3 y el canal de frecuencias altas (0.7-1 c/g) que corresponden a visiones de 0.8 a 1. Analizando el nivel de percepción, la sensibilidad al contraste en cada una de estas bandas de frecuencia, bajas, medias y altas, podemos generar una curva que llamamos Función de Sensibilidad al Contraste, como la de la figura.



       
NUEVAS PERSPECTIVAS EN EL PROCESAMIENTO CENTRAL DE LA INFORMACIÓN VISUAL

Estudios recientes muestran como la detección por orientación no es tan exacta como presuponían Hubel y Wiesel. Lamme 2000, mostró como en V1 las neuronas son sensibles al contexto. Las neuronas con campo receptor para una línea vertical, respondían mejor cuando el estímulo vertical estaba rodeado de otros estímulos similares, líneas verticales, mientras que si los estímulos circundantes eran líneas con orientación aleatoria, la respuesta de la neurona tenía una intensidad inferior, es lo que se denomina, Modulación Contextual y que se basa en el concepto de saliencia del estímulo.




Esta situación se podía explicar solo mediante la hipótesis de que la información en V1 debía enlazar con un proceso que no se limitaba a las células de esta región, que la señal debía viajar fuera de V1 y, quizás volver a V1 para acabar el proceso, en todo caso, la salida de la señal fuera de V1 era hacia regiones que denominamos cerebro extraestriado. El primer artículo que puso de manifiesto la presencia de una vía extraestriada fue el publicado por Leslie Ungerleider y Mortimer Mixhkin en 1982. En él los autores demostraron que había dos corrientes de procesamiento, una para el “qué” y otra para el “dónde”, vías ventral y dorsal, respectivamente, la primera se dirige al lóbulo temporal y la dorsal al lóbulo parietal.

Estas vías del qué y el dónde, se relacionan con las neuronas que provienen de la retina, así la vía del qué, selectiva para los detalles del objeto, se inicia con la vía parvocelular desde la retina y NGL, mientras que la vía del dónde, relacionada con la localización del objeto, con el movimiento, se iniciaría con las células magno de la retina y el NGL. Estas dos vías, aunque con funciones diferentes, no serían totalmente independientes, hay muchas evidencias que demuestran una estrecha colaboración entre ambas rutas.

Los estudios más recientes se han centrado en la vía del dónde, y señalan que más que la localización de los objetos, esta ruta debería llamarse vía del “cómo”, ya que estaría destinada a cómo realizamos ciertos movimientos o acciones, como coger, asir, una cosa. Es evidente que en la tarea de la acción, está implicado el dónde está el objeto pero, ahora hay una motivo para la localización, el proceso de actuar con un fin (interacción física con el objeto).

Los estudios con pacientes afectos de lesiones cerebrales pusieron de manifiesto que la percepción y la acción funcionan de forma diferente, que siguen vías distintas. La vía ventral sería la del qué, mientras que la vía dorsal sería la del cómo, o vía de la acción, pues determina la forma en la que una persona realiza una actividad.

La vía del cómo se relaciona estrechamente con la detección del movimiento, función que se encuentra en las región temporal medial (TM), mientras que la detección de las formas, propia de la vía del qué, se encuentra representada en la región inferotemporal (IT). En la región IT se encontraron neuronas que respondían a estímulos de formas concretas y células que respondían a estímulos más elaborados, como una manzana o una casa, incluso se encontraron células específicas para las caras. En este caso, cuando se presentaba una figura humana, estas células respondían de forma específica respecto a cada cara mientras que si se tapaba la cabeza, al presentar el resto de la figura, ya no respondían. Los estudios con RMf localizan estas células específicas de la cara en una región del IT denominada Área Fusiforme Facial (AFF).

La percepción visual no es simplemente un proceso en el que se detectan puntos y bordes, hemos dicho que es un proceso activo, generalmente destinado a la acción y, eso implica una serie de connotaciones. Un aspecto importante es lo que denominamos “Código sensorial”, que corresponde a la forma que tiene el cerebro de procesar las imágenes los objetos, de cómo constituye las representaciones mentales. El código sensorial es la información contenida en el patrón de activación de las neuronas que representan lo que percibimos.

Entre las neuronas que constituyen el código sensorial, encontramos neuronas invariantes al tamaño, neuronas invariantes a la localización y neuronas invariantes a la vista, es decir, son neuronas que siguen activándose aunque cambien algunos aspectos del objeto que percibimos lo cual es fundamental para su identificación. Si estamos viendo un coche que se nos acerca, a medida que se aproxima, su tamaño en la retina es mayor así, si no hubiera estas células invariantes al tamaño, ese cambio de tamaño en la retina, el cerebro podría interpretarlo como que se trata de otro objeto, mientras que ahora nos informan de que es el mismo coche acercándose hacia nosotros. De hecho se produce una colaboración entre diferentes neuronas, unas detectan qué tipo de objetos estamos viendo y, mediante conexiones con las invariantes, nos informan que ese objeto, sigue siendo el mismo, aunque cambie su aspecto, tamaño o localización.

Una pregunta que se hicieron los investigadores era de sí las neuronas específicas, como las que detectan las caras, las teníamos desde el nacimiento, es decir, con carácter hereditario fruto de la evolución o, aparecían fruto de la experiencia de cada uno. La respuesta no es del todo conclusa y, pese a que hay pruebas de que nacemos con un cierto potencial de reconocer las caras, parece que esta capacidad se puede mejorar a lo largo de la vida.

LA ATENCIÓN VISUAL: SELECTIVIDAD VISUAL Y NEURONAL

El supuesto de que cada vez que llega un estímulo sobre la retina se percibe ese estímulo a nivel central, sabemos actualmente que es falso. No siempre que llega un estímulo sobre la retina se procesa hasta hacerse consciente, de hecho, en muchos casos no se da esta etapa final, llega mucha información a los ojos pero, solo somos conscientes de lo que vemos en situaciones determinadas. Este fenómeno está íntimamente ligado a la atención.

Los magos y los ilusionistas conocen muy bien este hecho. Cuando prestamos atención a algo, aunque se nos presente un estímulo visual bien definido delante de nosotros, en la mayoría de los casos, pese a que nuestro sistema visual lo ha captado, no somos conscientes de haberlo visto, es lo que se denomina “ceguera por falta de atención”. En esta línea tenemos lo que se conoce como “parpadeo atencional” que se pone de manifiesto cuando se presenta una serie de estímulos, como cartulinas con letras, cambiando cada 100 mseg. Si entre las letras introducimos dos cartulinas diferentes, con números, el primer número se recordara bien pero el segundo no, siempre que se presente dentro de un espacio de tiempo de 1 seg después de presentar el primer número. Este fenómeno se debe a que el proceso atencional tiene un tiempo mínimo para cambiar, o desengancharse, como se llama técnicamente, durante el cual no podemos recordar, es como cuando parpadeamos, en ese momento no podemos ver, de ahí su nombre, parpadeo atencional.

Con toda la información que hemos ido viendo en estos cuatro capítulos, ya estamos en condiciones de conocer mejor cómo “vemos” los objetos de la escena visual, los mecanismos que utiliza nuestro sistema perceptual para diferenciar un objeto del fondo donde se encuentra, o de la sombra que ocasiona. Iremos entrando en materia de orden más práctico.


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