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martes, 28 de diciembre de 2010

VIII.- Visión Dinámica. Control del movimiento

En este capítulo seguimos avanzando en el tema de la visión dinámica. Hemos visto los mecanismos de la visión del movimiento y ahora veremos cómo se procesa toda la información que nos llega del mundo exterior, de un escenario que cambia continuamente. Los puntos que trataremos son:

Tipos de movimientos oculares.


Control de los movimientos oculares.


Cómo vemos el mundo.


Representación visual del mundo.


Representación del mundo en el contexto de la acción.


Nuevos aspectos de neuro-fisiología de la visión.



TIPOS DE MOVIMIENTOS OCULARES

Sorprende el hecho de que cuando analizamos los movimientos de los ojos, la mayor parte del tiempo no estamos fijando o siguiendo un objeto de forma continua, lo que hacen los ojos es ir “saltando” de un punto a otro de la escena, hasta que al final, fijamos la mirada en algo y mantenemos el enfoque siguiendo el movimiento que realice ese objeto o ajustándolo a nuestro movimiento, si es que no estamos parados.

De forma general, clasificamos los movimientos en tres categorías: sacadas,  seguimiento lento y fijación, a los cuales habría que añadir las vergencias como un movimiento diferente a los anteriores.

Las sacadas son los movimientos oculares más rápidos, que redirigen los ojos hacia un nuevo punto del escenario que nos rodea. Durante la sacada, el cerebro es ciego, no procesa información visual, únicamente lo hace cuando estamos fijando un objeto. Para conseguir  esto, el sistema de percepción visual se vale de dos mecanismos, el primero se relaciona con la capacidad de resolución de la retina, sólo la mácula tiene un poder de resolución elevado que le permite enviar información de detalles al cerebro, así, hasta que no se fija un objeto, hasta que no se foveoliza, la información que envía la retina periférica, es de una calidad baja, 10 veces inferior a tan solo 20º de ésta.

Cuando se fija un objeto, tanto si estamos en movimiento como si estamos quietos pero con la cabeza en movimiento, para estabilizar el objeto y el entorno que nos rodea, disponemos de dos mecanismos muy potentes, el Reflejo Oculo-Vestibular (VOR) y el Reflejo Optoquinético (OKR). Con estos sistemas, podemos estabilizar el entorno y los objetos y establecer un movimiento lento y controlado de seguimiento de ese objeto, aunque se esté moviendo o nos estemos moviendo o, ambas cosas a la vez (dentro de unos límites).
Se admite que hacemos una media de 1 a 4 sacadas segundo, siendo 4 el número máximo, por ejemplo cuando leemos. Una sacada tarda 30 ms y el rato que mantenemos la fijación, en torno a 300 ms, lo cual supone que si durante la sacada no vemos, equivale a decir que 1.5 hs al día somos ciegos. Las sacadas son bilaterales y simétricas, solo cambia algo si se trata de un movimiento ocular de vergencia.

Las sacadas tienen unas características muy similares en todos los individuos. Su velocidad no es constante y varía según la amplitud de su recorrido, más rápida y duradera según incrementa la amplitud, con una fase de ascenso inicial y de saturación posterior. Se desencadenan tras la llegada de estímulos externos como un movimiento de algo dentro de la escena visual, la aparición de  un nuevo objeto pero, en general, se generan sacadas de forma involuntaria y de forma constante cuando hacemos algo que requiere información visual, pero sin necesidad de buscar ningún objeto determinado, por ejemplo cuando vamos caminando, los ojos se van moviendo en sacadas, escaneando la escena que tenemos delante, procesando una información de calidad mínima pero suficiente para orientarnos y no tropezar, son sacadas algo más lentas que las anteriores, 130 mseg. En la mayoría de casos, las sacadas van alternando la posición, la dirección de la mirada, a un lado y a otro, bajo la acción de los grupos musculares, (si se activan el recto medio derecho y recto lateral izquierdo, mirando a la izquierda, la siguiente sacada se realizará, hacia la derecha, activando el lateral derecho y medio izquierdo. Son  menos frecuentes los movimientos con direcciones verticales.

En la vida real se produce un escaneo del entorno con amplitudes de 30 grados, de los cuales, 20º corresponden a los ojos, las sacadas y 10º al movimiento de la cabeza.

CONTROL DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES


El control de los movimientos oculares se realiza a tres niveles: (1) cortex cerebral, responsable de los movimientos voluntarios, (2) estructuras del cerebro medio, especialmente el colículo superior, responsable de las sacadas y (3) Tallo cerebral, responsable del sistema motor que controla directamente los músculos oculares.

Los músculos oculares reciben inervaciones procedentes de los núcleos del tallo cerebral que  a su vez, reciben inervaciones de los núcleos premotores, también situados en el tallo, ubicados sobre los primeros. A los núcleos premotores llegan inervaciones de la formación reticular pontina paramedia, responsable de las  sacadas (burst units) y del mantenimiento de la posición de los ojos durante la fijación de los objetos (tonic units). En este nivel también se encuentran los núcleos reticulares del tegmento pontino, responsables de los movimientos finos de seguimiento.

Sobre los núcleos premotores también llegan inervaciones del núcleo vestibular, responsables de la estabilización de la visión durante los movimientos de la cabeza. En los núcleos premotores es donde se organizan los patrones inervacionales responsables de los distintos movimientos oculares.

En un nivel superior se encuentra el colículo superior, responsable de la orientación visual, no solo de los ojos, también de la cabeza y el tronco. Es responsable de las sacadas y de los movimientos de la cabeza relacionados con las sacadas. En su región superficial llegan señales visuales y en sus capas más profundas llegan señales auditivas y somatosensoriales. El colículo recibe inervaciones del cortex, de las regiones frontales visuales (frontal eye fields, FEF), del área lateral intraparietal (LIP) y desde V1. Las regiones FEF y LIP de cada hemisferio estarían interconectadas a través del tálamo.

Parece que las sacadas se activan directamente desde FEF o el colículo superior aunque el FEF representaría un estadio superior de control del sistema oculomotor. El FEF sería responsable también de la fijación y seguimiento fino de los objetos. El papel que representa el LIP no está tan claro, parece que estaría  más relacionado con funciones motoras, coordinación de movimientos de manos, cabeza, etc, desde estímulos visuales.

Sobre el FEF llegarían estímulos procedentes del cortex prefrontal dorsolateral, una región asociada con la elaboración de planes de acción e inter-relación con el mundo que nos rodea.
Cuando se mueve la cabeza, se produce un movimiento compensatorio de los ojos, opuesto a la dirección de la cabeza, para estabilizar las imágenes. Este fenómeno se consigue mediante los sistemas VOR y OKR. El sistema VOR, mediante los canales semicirculares del oído, detecta la velocidad de la cabeza y envía una señal compensadora a los núcleos que controlan los músculos extra-oculares, vía núcleos oculomotores.  El reflejo de compensación es prácticamente igual al de la cabeza, con una ganancia igual a 1, muy rápido, de aproximadamente 15 mseg. Si el estimulo de giro sigue, como cuando estamos delante de un tambor giratorio, cuando la amplitud del movimiento ocular supera los 50º, se produce una sacada donde los ojos vuelven a la posición de partida, iniciándose un nuevo movimiento de seguimiento, similar a un nistagmus.

Cuando la velocidad de giro de la cabeza no es tan elevada, se activa el OKR en vez del VOR. Funciona según la velocidad en la que se deslizan la imagen sobre la retina, generando un movimiento ocular compensatorio en la dirección contraria, a través de la estimulación de los músculos extraoculares. A diferencia del VOR, se ajusta el movimiento ocular mediante un mecanismo de feedback que intenta mantener la imagen alineada en la retina, en la mácula. El VOR no tiene reajuste y el OKR intenta estabilizar la escena para que se inicie el control fino de seguimiento de los objetos.

Generalizando, podemos decir que el OKR funciona para estabilizar la escena, a través de áreas amplias de esta, mientras que los movimientos finos, requieren un target pequeño. Los movimientos  finos pueden funcionar hasta velocidades que no superen los 15º seg, y si supera esta velocidad, se dispara una sacada que intenta corregir la posición y reiniciar el movimiento de seguimiento fino. Cuando se superan los 100º seg, se inicia un movimiento sacádico constante. Cuando hay un seguimiento fino constante, se produce una ganancia de 0.9, lo que significa que si un objeto se mueve  a 10º seg, los ojos lo sigue a 9º seg, con un error de desplazamiento en la retina de 1º seg. Esto explica la imposibilidad de fijar un objeto en el sitio exacto que le corresponde y explica situaciones conflictivas como el error de los árbitros al pitar un fuera de juego.

Cuando se trata de ajustar la visión a diferentes distancias, es cuando se activan las vergencias. Son movimientos lentos y finos, con una latencia de 120 mseg aprox. Se activan tras una disparidad retiniana (macular) y pueden acompañarse de estímulo de acomodación, de reenfoque de la imagen.

CÓMO VEMOS EL MUNDO


Una de las cuestiones más importantes en la percepción visual hace referencia a los patrones de escaneo y fijación de una escena y  sí estos patrones son similares en la mayoría de individuos.
Para estudiar el primer punto, patrones de escaneo y fijación, uno de los ejemplos más utilizados es el de la lectura y la inspección de cuadros. Los primeros estudios demostraron que había una gran disparidad entre los puntos de fijación de ambos ojos y el recorrido de estos sobre la escena.  Mediante los nuevos sistemas de eye tracker (registro de los movimientos oculares),  se evidencio lo contrario, a pesar de ciertas disparidades entre los dos ojos, en la mayoría de casos se observa un gran paralelismo, haciendo buena la ley de Hering. Respecto al patrón de inspección de la escena, también se encontró una cierta concordancia, se producía una fijación sobre los puntos más relevantes de la escena, caras, figuras, etc. Si la escena la analizamos con diferentes observadores, las diferencias son mayores en el patrón de inspección pero, nuevamente se observa una cierta similitud, fijación de caras, figuras y otros elementos destacables de la escena.

Otro aspecto interesante es que los ojos realizan varias sacadas por segundo, es decir que el observador permanece muy poco rato fijando un determinado punto de la escena, va saltando y vuelve sobre ese punto varias veces.

Dos son las escuelas de pensamiento que intentan explicar el patrón de inspección de la escena. (1) Bottoom-up (abajo-arriba), en la que los ojos se mueven según estímulos salientes de la escena que llegan a la retina, sin casi intervenir aspectos cognitivos y (2) Top-down (arriba-abajo), donde los movimientos no son tanto fruto de propiedades de la escena sino de fenómenos mentales, como el propósito de buscar un determinado objeto o llevar a cabo una determinada acción, claramente de índole cognitivo. Actualmente la tendencia es pensar en un mecanismo mixto, donde se combinan los estímulos salientes (bottoom up) y aspectos cognitivos (top-down).

En esta línea de estudio, se buscó saber qué es lo que hace que un estímulo sea “saliente”. Lo primero es asumir que algo será saliente o importante, cuando reclame nuestra atención. Hay que diferenciar entre aquello que llama nuestra atención y es identificado en alguna parte de nuestra retina periférica,  pero no dispara una sacada para fijarlo con la mácula y el estímulo que si provoca la foveolización con la sacada. El primero es el más frecuente en la vida diaria y sigue un mecanismo diferente al segundo. En el primer caso hablaríamos de un proceso preatentivo y en el segundo atentivo pleno. La diferencia entre ambos procesos queda clara cuando experimentamos con la detección de estímulos básicos en una escena con distractores. En la mayoría de casos, los individuos localizan rápidamente el elemento diferencial, en menos de 10 mseg, tiempo inferior al necesario para realizar un movimiento de foveolización, es un mecanismo automático de “pop-out” tal como lo describió Treisman en 1988. Si el número de distractores aumenta pero el tiempo de reacción, de detección, permanece constante, se trata de un proceso de abajo arriba puro, periférico y, si el número de distractores supone un incremento del tiempo de reacción, gasto atencional, quiere decir que entran en juego mecanismos cognitivos y estamos ante un proceso de arriba abajo.

En la actualidad se asume que en la vida real funcionamos con mecanismo de pop out (en paralelo) y solo en determinadas circunstancias pasamos a foveolizar algo mediante un escrutinio secuencial postatentivo.

El mecanismo preatentivo funciona en paralelo, es decir, a la retina le llegan de forma simultánea diferentes estímulos de bajo nivel procedentes de la escena, e incluyen color, brillo, orientación, etc. Cada uno de estos estímulos produce un mapa de características y cada mapa se combina con los otros de forma aditiva, hasta formar un único mapa saliente con diversos puntos calientes que pueden llegar a captar la atención y generar un movimiento sacádico para ir a foveolizar uno de esos puntos (Itti y Koch, 2000). Uno de los problemas que planteaba esta teoría es que si hay unos puntos claramente “calientes” que llaman la atención, siempre iríamos a eso puntos y no apreciaríamos el resto de la escena. Para solventar este problema se especula con la existencia de un mecanismo de inhibición transitoria de los puntos calientes, de forma que los ojos pueden moverse libremente sobre la escena captando estímulos de bajo nivel, no salientes.

No parece que sea totalmente así pero, sí que es cierto que cuando analizamos una escena, solemos fijarnos en unos puntos determinados, de forma más o menos recursiva (puntos calientes), aunque el orden de movimientos oculares sea diferente cada vez o al comparar diferentes individuos (Tatler y Vincent, 2008, 2009).

Otro aspecto importante en la detección de estímulos salientes es la ubicación de estos en la escena. Sabemos que cuando se sitúan en regiones centrales, el nivel de detección es mayor que cuando están en la periferia, por eso toma más cuerpo la idea de que existe un sistema de cierta inhibición o de filtrado de los estímulos salientes más potentes, para dejar que los ojos realicen sacadas de inspección a lo largo de toda la escena. Estos movimientos también siguen ciertas “normas”, suelen ser de amplitud no muy grande y con mayor frecuencia sobre el eje horizontal (menos el vertical y menos el oblicuo).

Frente a la concepción bottoom-up de los estímulos salientes, se sitúa la hipótesis top-down, que se confirma con los estudios que demuestran que el movimiento de los ojos cambia al pasar de observar simplemente una cosa a cuando pedimos al observador que busque algo determinado en la escena. En este momento el tracker de los ojos muestra un patrón de movimientos completamente diferente, lo cual evidencia que esos movimientos pasan a estar determinados por un proceso mental de arriba hacia abajo (top-down).

La idea más generalizada es que en situaciones donde no hay una influencia fuerte de la mente (búsqueda de algo, etc), predominan los mecanismo bottoom-up, mientras que cuando se inicia un proceso mental, predominan los mecanismos  top-down.

Uno de los puntos que todavía plantea dudas es el hecho de cómo reconocemos un determinado objeto, cúando captamos alguno de los aspectos salientes en la retina periférica o cúando se produce la sacada que lo foveoliza. Parece que en situaciones donde no hay una guía mental clara, la visión seguiría un mecanismo de mapas master formados por los mapas de bajo nivel fruto de los estímulos salientes que parten de la retina periférica. Se genera un mapa de calidad media, suficiente para que tengamos una visión que nos oriente en la escena, minimizando los movimientos oculares para foveolizar (Vincent, 2007). La foveolización aparece en las tareas concretas guiadas por una idea o proceso mental, generalmente de búsqueda y,  condicionado por experiencias cognitivas previas (Torralva y Oliva 2003 y 2006), si buscamos una jarra de agua en una foto de una cocina, inspeccionaremos primero la encimera antes que el suelo, es más probable que esté en esa zona de la cocina en la foto.

El papel que ejerce el pensamiento, la mente, a la hora de guiar los movimientos oculares, parece ser cada vez más relevante. Hay experiencias realizadas con el  eye tracker en una escena donde se han filtrado los estímulos salientes, como velado de caras, etc y se observa que no hay una reducción en la fijación de puntos calientes, como los ojos, nariz y boca, aunque no se aprecien correctamente. Estos resultados estarían en línea con el hecho de que la mayoría de estos puntos salientes, como los ojos en una cara, tienen una cierta base cognitiva. Respecto a las caras, en el humano y solo en este, se detectan según patrones de pop-out, <10 mseg, incluso en escenas con un amplio grupo de distractores (Hershler, 2005).

Otro punto de interés es el movimiento ocular respecto al tiempo que miramos o inspeccionamos una escena. No está claro que en las fases iniciales del reconocimiento “manden”  los mecanismos bottoom-up, basados en estímulos salientes y que a medida que pasa el tiempo vayan perdiendo efecto. Lo que sí parece más aceptado es el tiempo en que mantenemos la fijación en algún punto de la escena. En las fases iniciales estaría en torno a 250 mseg y posteriormente se irá alargando, hasta llegar a los 350 o 400 mseg. Es como si primero realizáramos una inspección general rápida y luego fuéramos analizando con más detenimiento alguno de los puntos escrutados.

REPRESENTACIÓN VISUAL DEL MUNDO

Si preguntamos a cualquier individuo cómo vemos, seguramente responderá que vemos de forma continua y completa, es decir como cuando vemos una película. La realidad es muy diferente. El proceso de visión es subjetivo, incompleto y discontinuo. La imagen que procesamos, en la mayor parte del tiempo, no procede de una fijación macular sino de la retina periférica o, en el mejor de los casos, paramacular, es decir, una imagen de bajo nivel, tan solo cuando foveolizamos es cuando realmente percibimos los detalles del mundo exterior y eso ocupa un tiempo mínimo en el cómputo global del periodo de visión a lo largo del día. Por otra parte, en un tercio del tiempo, durante los movimientos sacádicos, nuestra visión es ciega  y, finalmente, la imagen del mundo exterior que nos formamos en nuestra psique, está muy influenciada por aspectos cognitivos y emocionales, lo cual supone un concepto de visión subjetiva, no objetiva, donde lo qué “ve” o cómo lo ve un individuo, será diferente a cómo lo ve otro individuo.

Que la visión es discontinua lo vemos en el hecho de que uno mismo no es consciente o no puede percibir los movimientos sacádicos de los ojos. Si nos colocados frente al espejo no somos capaces de ver este tipo de movimientos oculares,  sin embargo es algo evidente cuando lo comprobamos en el registro que hace un eye-tracker. La continuidad de la visión es una mera ilusión.

La visión incompleta es algo que hasta la década de los noventa no se admitió, hasta entonces se creía que la visión suponía un análisis de la escena según el método “punto por punto”, análisis detallado de cada espacio y que su adición permitía reconstruir la escena como si de un cuadro se tratara, es lo que se conoce como “picture in the mind”. Los estudios de varios autores, entre ellos O´Regan (2000), demostraron que cuando observamos una escena, un cuadro o foto, si durante  la fase ciega de una sacada, cambiamos algo de esa escena, aunque sea bastante significativo, en la mayoría de casos no lo apreciaremos, seguiremos percibiendo la escena como en su inicio.

Una posible deducción de este hecho es que no vemos mediante una representación interna del mundo que nos rodea. Para O´Regan, lo que ocurre es que nos formamos una idea del entorno que nos rodea, de bajo nivel, justo para orientarnos y, sólo en determinadas circunstancias, detectamos los detalles de una parte de ese entorno, cuando nos interesamos por algo en concreto y lo foveolizamos.

El grado de atención que ponemos en cada momento es un factor fundamental a la hora de explicar lo que vemos. Es muy diferente los detalles que recordaremos si andamos por un camino dando un paseo, que si andamos por un camino desconocido intentando recordar por donde vamos si sabemos que debemos repetirlo otro día como guías de senderismo. Para Rensink, 2000, tal como se muestra en la figura original de su trabajo, más que una imagen tipo cuadro (en dos dimensiones), lo que hacemos es construir una representación virtual en 3D con niveles de detalle muy variables, sólo los más significativo para cada propósito (orientación, artístico, buscar setas, etc).



La representación virtual de Rensink estaría directamente ligada con la idea de representación integrada de Altman y Kamide, 2007, que  señalan la relación entre la información visual y del lenguaje. Si un observador lo dejamos en una habitación y luego lo trasladamos a otra donde no hay nada, si en la primera había una ventana, cuando hablamos de la ventana o de una ventana en general, se constata que en la mayoría de casos realiza un movimiento de los ojos hacia la posición en donde se encontraba la ventana en la primera habitación, como si la buscáramos dentro de una construcción virtual en nuestra mente, donde conjugan espacio y visión. Esta idea de integrar lenguaje y visión se sitúa más en la concepción dinámica de la percepción visual, alejándose de la concepción pictórica estática de antaño. La información hablada y la representación espacial generan un entorno virtual mucho más efectivo.

El espacio virtual puede ser de tipo egocéntrico o alocéntrico, es decir, en el primer caso representamos aquello que veríamos delante nuestro, como cuando buscamos un objeto determinado en una habitación, nos fijamos en objetos más pequeños que nuestro cuerpo, mientras que en la construcción alocéntrica, el espacio virtual es mayor, toda la habitación o el apartamento donde estamos, en general es una representación mayor que nosotros (Hayhoe, 2008).

Otro aspecto importante es cómo retenemos o cuánto retenemos, la información que estamos utilizando del entorno en un momento determinado. Cuando hacemos algo que requiere información visual, hemos dicho que tendemos a construir una representación virtual del entorno y de lo que tenemos delante de nosotros, el objeto que manipulamos, ese escenario virtual no está formado con todos los detalles de la realidad, sólo entran aquellos aspectos que nos son útiles para realizar aquella tarea determinada. El problema que se plantea ahora es, no solo qué elementos entran en la representación mental sino, en cómo van apareciendo y desapareciendo, ya que hemos dicho que la representación virtual es dinámica, no pictórica estática. Tatler, 2001, constató que si a un individuo que está realizando un determinado tipo de tarea, como puede ser servir café, y en la mitad de la tarea se le dice que vaya a encender las luces (apretar el interruptor que está en una pared), y al finalizar esta acción se le pide que describa lo que recuerda, éste dará una gran cantidad de detalles de la pared pero muy pocos sobre la tarea inicial de servía café, que tan sólo hace unos segundos ocupaba su atención principal.

La conclusión a la que se llega es que utilizamos solo la información del entorno, la que es mínimamente necesaria para realizar las tareas que estamos realizando en un momento preciso y que está información va cambiando rápidamente, lo que utilizamos es de forma instantánea, sólo mientras nos es útil,  así cuando cambiamos a otra cosa, ese dato se elimina de la memoria operativa, es como si no interesara guardarlo, ya no es útil en la representación virtual y mantenerlo puede interferir con los nuevos puntos entrantes y conducir a error, además del gasto energético que supone mantener más datos de los necesarios.

REPRESENTACIÓN DEL MUNDO EN EL CONTEXTO DE LA ACCIÓN

Cuando avanzamos en la idea anterior de la representación virtual, como algo dinámico, alcanza su momento álgido cuando se trata de tareas con una actividad motora importante, como jugar al tenis. En toda acción motora cabe diferenciar dos niveles, el referente a la especificación de la tarea y el referente a la ejecución de la tarea.

La especificación de la tarea supone todo aquello que está relacionado con la planificación de una tarea, la lista de acciones necesarias para conseguir el objetivo propuesto. Cabe diferenciar entre tareas rutinarias y las que no lo son. En el primer caso no se necesita una supervisión detallada, las solemos hacer de forma semiautomática, y se produce un proceso competitivo de esquemas que guían de forma rápida y con poco gasto energético nuestra actividad en el desarrollo de una tarea, al contrario de los mecanismos de esquemas secuenciales, que requieren mayor tiempo y son los propios de las tareas no rutinarias. En este último caso, las tareas están marcadas por el Sistema atencional de supervisión, que supone la toma de consciencia de los pasos a realizar en una tarea. Este sistema se localiza en la región dorsal prefrontal del cortex, mientras que la planificación de la tarea se realiza en el cortex premotor y los ganglios basales.

NURO-FISIOLOGÍA DE LA VISIÓN

Después de lo visto hasta ahora, estamos en condiciones de hacer una “puesta al día” de los aspectos más relevantes de la neuro-fisiología de la visión, de actualizar la distribución de los impulsos visuales en las áreas cerebrales y de sus interconexiones.

1.- EL IMPULSO VISUAL.

Los ojos envían la información retiniana a través del Nervio Óptico hacia el núcleo geniculado lateral del tálamo y de aquí hacia el cortex occipital. Algunas fibras del NO alcanzan el colículo superior. La mayoría de imputs visuales pasan por las áreas corticales primarias de la región occipital, V1, dividiéndose y proyectándose sobre otras áreas en las que se procesa la información de forma más selectiva, como V4 para el color y V5 para el movimiento. De forma general se admite que desde la región occipital partirían dos vías principales, la ventral y la dorsal. La ventral se dirige hacia los lóbulos temporales y llevaría información sobre la identificación de los objetos. Las células de estas regiones responden a estímulos como el de una cara, las manos, etc. La vía dorsal se dirigiría hacia  los lóbulos parietales y procesaría información sobre la localización y movimiento de los objetos.

2.- EL IMPULSO MOTOR (OUTPUT).

A ambos lados del sulcus central  está la región somato-motora del cortex. Posterior al sulcus está la zona somato-sensorial que recibe estímulos de la superficie corporal y de la musculatura, de forma topográfica. En la región anterior del sulcus se encuentra el cortex motor, con una estructura topográfica de todo el cuerpo,  similar a la que encontramos en la región sensorial.

Ambas regiones están conexionadas y permiten realizar los movimientos de nuestro cuerpo, desde los patrones más groseros hasta los más delicados movimientos de manipulación manual de los dedos.

3.- EL SISTEMA DE LOS MOVIMIENTOS OCULARES.

La parte principal del cortex en el control de los movimientos oculares está en el región visual forntal (FEF) del área 8 de Brodmann, delante del surco arcuato. Recibe imputs de otras regiones del cortex, desde zonas parietales: área intraparietal lateral (LIP), y zonas temporales: área visual medio temporal (MT) y la región media superotemporal (MST), especialmente dedicadas a la detección del movimiento. Otra región frontal dedicada al control de la motilidad ocular es la región visual suplementaria (Supplementary Eye Field, SEF), localizada en la zona rostral del área 6, en el banco dorsal del sulcus cingulado (fisura longitudinal). La estimulación de esta región ocasiona movimientos sacádicos, aunque con mayor latencia que los que se originan en la estimulación del FEF.



Las salidas principales del FEF, a nivel subcortical, van hacia el colículo superior (CS) y los núcleos oculomotores. El SC actúa como un organizador superior de la magnitud y dirección de los movimientos oculares sacádicos, así como los movimientos de orientación de la cabeza. El SC envía fibras retrogradas hacia el FEF a través del tálamo mediodorsal y también sabemos que está conectado con la región LIP del cortex parietal. Las señales neurales que controlan de forma precisa los músculos oculares, sacadas y movimientos lentos, resultan de la interacción de las células premotoras de la formación reticular pontina paramedia (PPRF) y de las neuronas motoras de los núcleos oculomotores,  (Guitton, 1991).

4.- CONTROL DE EJECUCIÓN:  CORTEX PREFRONTAL.

Los lóbulos prefrontales los dividimos convencionalmente en áreas ventrales y dorsales. El cortex prefrontal dorsal, áreas 6 y 46 en el sulcus principal,  está dedicado al control visual del entorno y está conectado recíprocamente con el FEF en el área 8 y con el cortex dorsal premotor.

También está conectado recíprocamente con el lóbulo parietal inferior, particularmente con el área 7a que procesa información sobre la dirección de la mirada y la localización espacial de los objetos. Tiene una proyección importante sobre el colículo superior y sobre el sulcus temporal superior en el lóbulo temporal, con conexiones reciprocas  con el cortex parietal inferior. De esta forma el cortex dorsal prefrontal está conectado simultáneamente con la vía dorsal y la ventral.

Las lesiones del cortex prefrontal dorsal, suponen alteraciones en la localización espacial de los objetos, memoria espacial y en la elaboración de planes de acción.  Parece que en esta región prefrontal cabría diferenciar  entre áreas medias y laterales, dedicadas principalmente a la elaboración de un plan de acción, pero antes de su ejecución, mientras que las regiones posteriores se activarían una vez se inicia la acción, previamente planeada.
Las conexiones principales del cortex prefrontal ventral están en el lóbulo temporal y en la amígdala. Respecto a esta última, parece que se centraría en la selección de la respuesta más adecuada para obtener éxito.

5.- RESOLUCIÓN DE CONFLICTOS: CORTEX CINGULADO ANTERIOR.

Situado en la superficie interna del cortex entre el cuerpo calloso y el sulcus cingulado se encuentra el cortex cingular. La región anterior del cortex cingulado (ACC), área 24, se ha visto que está implicado en la resolución de conflictos (conflict monitoring), durante tareas complicadas. Establece conexiones con el FEF, cortex preforntal y cortex paritetal, lo cual le confiere a este núcleo, el ACC, características ideales para monitorizar información visual tipo bottom-up e información top-down, en el control visual de la conducta.

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